El uso de reguladores vegetales en la práctica agropecuaria y forestal ha sido empleado desde hace algunos años, con el fin de modificar procesos fisiológicos de las plantas superiores y de cultivo, ya sea regulando, deteniendo, induciendo o modulando de alguna manera los mismos.
En esta ocasión trataremos de comprender el sistema hormonal del cannabis, enumerando a continuación los distintos procesos fisiológicos que inciden directamente sobre su cultivo, mencionando la incidencia del uso de reguladores en la expresión de los mismos.
Con el fin de introducirnos en el estudio de hormonas y reguladores, primero es necesario definirlos: Una hormona vegetal es un compuesto de naturaleza orgánica que sintetizado en una parte de la planta, se trasloca a otra donde en muy bajas concentraciones ejerce una respuesta fisiológica. Esta respuesta puede ser de naturaleza promotora o inhibidora, ya sea del crecimiento o la diferenciación celular, la brotación, la germinación, la floración o del proceso fisiológico que se trate.
De aquí surgen diferencias importantes entre este tipo de compuestos y otros que también actúan decisivamente en el metabolismo del cannabis. En primer lugar, por definición, las hormonas deben ser sintetizadas por la planta, por lo tanto iones como K+ o Ca++ por ejemplo, que también causan importantes respuestas fisiológicas, como la apertura y cierre de los estomas o el mantenimiento de la integridad de los tejidos respectivamente, no son considerados hormonas.
Los compuestos orgánicos llamados reguladores del crecimiento y sintetizados artificialmente tampoco son hormonas (2,4 D por ejemplo) reservándose en consecuencia esta última denominación a las especies químicas naturales. La definición también establece que una hormona debe ser translocada y actuar a muy bajas concentraciones, por ello la sacarosa no es considerada una hormona, pese a que es un compuesto orgánico que se transloca, dado que actúa a muy altas concentraciones. Las hormonas vegetales se presentan en concentraciones endógenas del orden de 1 M(a), mientras que azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y otros metabolitos necesarios para el crecimiento y el desarrollo, incluyendo enzimas y la mayoría de las coenzimas, están usualmente presentes en tejidos vegetales en concentraciones del orden de 1 a 5 mM.
A medida que se fueron identificando y determinando las concentraciones endógenas de las hormonas vegetales, se evidenció que cada hormona actúa en determinados órganos o partes del vegetal en procesos fisiológicos definidos pero esta respuesta depende de factores como la especie vegetal, del órgano en cuestión, su estado de desarrollo, la concentración de la hormona, la interacción entre diferentes hormonas con factores ambientales, por ejemplo.
A continuación, una clasificación de los principales grupos de hormonas y reguladores más estudiados y/o difundidos en las plantas.
Hormonas
Auxinas (AIA,...)
Gibereinas (GA1,...GA84)
Citocininas
Etileno
Fitoalexinas
Poliaminas
Inhibidores
Ácido Abcisico (ABA)
Ácido Jasmonico
Ácido Tuberonico
Deriv. del Benzioco
Benzioco
Salicilio
Galico
Deriv. del Cinamico
Cinamico
Cumarico
Ferulico
Reguladores
Tipo Auxinico (AIA;AIB;AIP;2,4D;2,4DB;etc.)
Giberelinas
Citocininas (BA;BAP)
Inhibidores (CYCOCEL o CCC;ALAR o B9;HM;CIIPC)
Liberadores de Etileno (Ethephon;Ethrel)
Auxinas: El término auxina (del griego auxein: incrementar) fue usado primero por Fritz Went cuando en 1926 descubrió que algunos compuestos no identificados hasta ese momento, probablemente causaban curvatura de coleoptilos de avena, hacia la fuente de luz con la cual se los iluminaba (fenómeno denominado fototropismo).
El compuesto denominado auxina por Went es ahora conocido como el ácido indol acético (AIA). Las plantas además contienen 3 compuestos orgánicos que son estructuralmente similares al AIA y causan algunas de las respuestas conocidas del AIA y pueden por lo tanto ser considerados como hormonas: el ácido 4-cloroindolacético (4-ClAIA), encontrado en semillas devarias leguminosas, el ácido fenil acético (AFA), que quizás este más ampliamente distribuido en plantas que el AIA pero es menos activo y el ácido indol butírico (AIB), presente en hojas de maíz y otras dicotiledóneas.
Existen otros compuestos que se consifderan de tipo auxínico, pero su actividad se manifiesta solo cuando son oxidados a AIA, ellos son: indolacetaldehido, indolacetonitrilo e indoletanol, por lo tanto se los considera precursores del AIA.
Ciertos compuestos sintetizados por la industria también causan respuestas similares a las del AIA y son considerados auxinas, pero dado que no son sintetizados por la planta en forma natural, se consideran reguladores vegetales de tipo auxínico o fenoxiderivados tales como el ácido naftalen acético (ANA), 2,4 dicloro fenoxi acético (2,4 D), el ácido 2-metil-4-cloro fenoxi acético (MCPA), etc.
El AIA es químicamente similar en la estructura de su molécula el aminoácido triptofano (aunque su concentración en el cannabis sea 1000 veces menor) a partir del cual es sintetizado. Las enzimas que intervienen en este proceso metabólico son más activas en tejidos jóvenes, como meristemas apicales, hojas jóvenes en expansión y frutos en los primeros estadios de su desarrolllo. Estos tejidos en los cuales el contenido de auxinas es más alto, parecen ser los lugares de síntesis de AIA.
Existen en las plantas mecanismos de regulación de la concentración endógena de AIA en los tejidos vegetales. En este sentido la velocidad de síntesis y la inactivación temporaria, por formación de conjugados auxínicos, son algunos de estos mecanismos conocidos. Las auxinas conjugadas o también denominadas auxinas ligadas, poseen el grupo carboxilo combinado covalentemente con otras moléculas, para formar derivados; ejemplo de ello son el ácido indolacetil aspártico (péptido) o los esteres AIA-inositol o AIA-glucosa. Estos compuestos derivados le servirían a la planta como una forma de "almacenamiento" de AIA y en el caso particular de plántulas de cereales como forma de transporte desde el endosperma a través del xilema hacia el coleóptilo u hojas jóvenes en proceso de diferenciación.
Otros mecanismos de regulación endógena del AIA son la oxidación catalizada por la enzima AIA-oxidasa u otros procesos metabólicos de oxidación del átomo 2 del anillo heterocíclico de la molécula. Los compuestos conjugados y las auxinas sintéticas son más resistentes a la oxidación, de allí la selectividad o mayor permanencia en plantas de ciertos compuestos del tipo auxínico como el herbicida 2,4 D u otros.
Las auxinas no son transportadas usualmente por el floema o el xilema, sino por las células parenquimáticas en contacto con los haces vasculares. Este transporte es polar, en sentido basípeto en tallos (del ápice hacia la base de la planta) y acrópeto en raíces (del ápicde de la raíz hacia el cuello de la misma). La velocidad de transporte es muy lenta (del orden de 1 cm. por hora) y se presume que en grandes distancias actuaría en mecanismo activo, con consumo de energía, en su transporte, mientras que a distancias cortas o entre tejidos contiguos, su transporte se operaría de modo pasivo por simple difusión.
Las auxinas intervienen en procesos como:
>Crecimiento de tallos, frutos y raíces y formación de raíces adventicias (en enraizamiento de esquejes).
>Crecimiento de brotes laterales.
>Acción herbicida (a través de reguladores de tipo auxínico o fenoxiderivados).
Prevención y retraso de la floración
Las aspersiones de giberalinas promueven el crecimiento vegetativo; pero este aumento en vigor va acompañado de un número reducido de yemas florales, un retraso de la diferenciación y producción de yemas más pequeñas. En algunas variedades se trató con GA3 en concentraciones de 50 a 200 ppm cuando los brotes tenían un promedio de 25 cm. Al analizar las yemas de los brotes tratados se encontró que los testigos tenían 18 yemas florales y los tratados 5. El tratamiento retrasó también la floración completa de las plantas en una semana al prolongar la dormición, además de provocar una mayor resistencia a bajas temperaturas y una perfecta fructificación, con reducida abscisión de flores y frutos. Como contrapartida, si se emplea una elevada concentración de GA3, no se forman menor.
Para el retraso de la floración también se pueden utilizar inhibidores que prolongan la dormición de las yemas. Por ejemplo tratamientos de Alar o B9, en concentraciones de 2000 ppm, en el período de crecimiento después de la cosecha, produjo la ruptura de la dominancia apical, muy común en esta especie, a la vez de inducir, como consecuencia, la brotación de las yemas laterales. El resultado fue una mayor producción de yemas florales. La superficie foliar no se modifica pero si la textura del tallo con lo que hubo una economía de azúcares induciendo un mayor número de yemas florales. Yemas fructíferas. Este último efecto es beneficioso cuando se quiere inducir a un crecimiento vegetativo durante unos años para mantener a una madre.
En árboles frutales se está probando la aplicación de GA3 y los resultados son similares a los obtenidos en el cannabis, pero con un efecto menor.
Aceleración de la maduración
Aplicaciones de etefón 2 semanas antes de la cosecha, en concentraciones de 100 a 1000 ppm, incrementaron el número de cálices maduros.
El Alar o B9 puede utilizarce a fin de incrementar el rendimiento de la planta y hacer que madure de manera más uniforme, permitiendo así un período más corto de cosecha. El tratamiento se realiza en concentraciones de 250 ppm, alrededor de 10 días después de pasar la etapa peak de floración. Ambos tratamientos, el de etefón y el de Alar, incrementaron el rendimiento debido al mayor número de flores y al mayor cuajado de éstas en cada cogollo.
También tratando las plantas con Alar, en concentraciones de 500 ppm, una vez que los cogollos están compactados se obtiene una maduración más uniforme. Tales aspersiones inhiben el crecimiento tardío de los brotes, apresuran la maduración de los cálices e impiden las refloraciones, sobre todo en sativas. El apresuramiento de la maduración se debe quizás a la reducción de la competencia de las partes vegetativas por nutrintes y agua del suelo. Las plantas tratadas muestran también mayor resistencia a la deficiencia de agua y a las altas temperaturas.
En general la mayoría de los frutos responden al tratamiento con efetón, en el aceleramiento de la maduración de los mismos, sin embargo hay que tener en cuenta que este regulador puede acelerar también la abscisión de hojas y frutos, si se supera la dosis adecuada.
Hasta pronto. Saludos
En esta ocasión trataremos de comprender el sistema hormonal del cannabis, enumerando a continuación los distintos procesos fisiológicos que inciden directamente sobre su cultivo, mencionando la incidencia del uso de reguladores en la expresión de los mismos.
Con el fin de introducirnos en el estudio de hormonas y reguladores, primero es necesario definirlos: Una hormona vegetal es un compuesto de naturaleza orgánica que sintetizado en una parte de la planta, se trasloca a otra donde en muy bajas concentraciones ejerce una respuesta fisiológica. Esta respuesta puede ser de naturaleza promotora o inhibidora, ya sea del crecimiento o la diferenciación celular, la brotación, la germinación, la floración o del proceso fisiológico que se trate.
De aquí surgen diferencias importantes entre este tipo de compuestos y otros que también actúan decisivamente en el metabolismo del cannabis. En primer lugar, por definición, las hormonas deben ser sintetizadas por la planta, por lo tanto iones como K+ o Ca++ por ejemplo, que también causan importantes respuestas fisiológicas, como la apertura y cierre de los estomas o el mantenimiento de la integridad de los tejidos respectivamente, no son considerados hormonas.
Los compuestos orgánicos llamados reguladores del crecimiento y sintetizados artificialmente tampoco son hormonas (2,4 D por ejemplo) reservándose en consecuencia esta última denominación a las especies químicas naturales. La definición también establece que una hormona debe ser translocada y actuar a muy bajas concentraciones, por ello la sacarosa no es considerada una hormona, pese a que es un compuesto orgánico que se transloca, dado que actúa a muy altas concentraciones. Las hormonas vegetales se presentan en concentraciones endógenas del orden de 1 M(a), mientras que azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y otros metabolitos necesarios para el crecimiento y el desarrollo, incluyendo enzimas y la mayoría de las coenzimas, están usualmente presentes en tejidos vegetales en concentraciones del orden de 1 a 5 mM.
A medida que se fueron identificando y determinando las concentraciones endógenas de las hormonas vegetales, se evidenció que cada hormona actúa en determinados órganos o partes del vegetal en procesos fisiológicos definidos pero esta respuesta depende de factores como la especie vegetal, del órgano en cuestión, su estado de desarrollo, la concentración de la hormona, la interacción entre diferentes hormonas con factores ambientales, por ejemplo.
A continuación, una clasificación de los principales grupos de hormonas y reguladores más estudiados y/o difundidos en las plantas.
Hormonas
Auxinas (AIA,...)
Gibereinas (GA1,...GA84)
Citocininas
Etileno
Fitoalexinas
Poliaminas
Inhibidores
Ácido Abcisico (ABA)
Ácido Jasmonico
Ácido Tuberonico
Deriv. del Benzioco
Benzioco
Salicilio
Galico
Deriv. del Cinamico
Cinamico
Cumarico
Ferulico
Reguladores
Tipo Auxinico (AIA;AIB;AIP;2,4D;2,4DB;etc.)
Giberelinas
Citocininas (BA;BAP)
Inhibidores (CYCOCEL o CCC;ALAR o B9;HM;CIIPC)
Liberadores de Etileno (Ethephon;Ethrel)
Auxinas: El término auxina (del griego auxein: incrementar) fue usado primero por Fritz Went cuando en 1926 descubrió que algunos compuestos no identificados hasta ese momento, probablemente causaban curvatura de coleoptilos de avena, hacia la fuente de luz con la cual se los iluminaba (fenómeno denominado fototropismo).
El compuesto denominado auxina por Went es ahora conocido como el ácido indol acético (AIA). Las plantas además contienen 3 compuestos orgánicos que son estructuralmente similares al AIA y causan algunas de las respuestas conocidas del AIA y pueden por lo tanto ser considerados como hormonas: el ácido 4-cloroindolacético (4-ClAIA), encontrado en semillas devarias leguminosas, el ácido fenil acético (AFA), que quizás este más ampliamente distribuido en plantas que el AIA pero es menos activo y el ácido indol butírico (AIB), presente en hojas de maíz y otras dicotiledóneas.
Existen otros compuestos que se consifderan de tipo auxínico, pero su actividad se manifiesta solo cuando son oxidados a AIA, ellos son: indolacetaldehido, indolacetonitrilo e indoletanol, por lo tanto se los considera precursores del AIA.
Ciertos compuestos sintetizados por la industria también causan respuestas similares a las del AIA y son considerados auxinas, pero dado que no son sintetizados por la planta en forma natural, se consideran reguladores vegetales de tipo auxínico o fenoxiderivados tales como el ácido naftalen acético (ANA), 2,4 dicloro fenoxi acético (2,4 D), el ácido 2-metil-4-cloro fenoxi acético (MCPA), etc.
El AIA es químicamente similar en la estructura de su molécula el aminoácido triptofano (aunque su concentración en el cannabis sea 1000 veces menor) a partir del cual es sintetizado. Las enzimas que intervienen en este proceso metabólico son más activas en tejidos jóvenes, como meristemas apicales, hojas jóvenes en expansión y frutos en los primeros estadios de su desarrolllo. Estos tejidos en los cuales el contenido de auxinas es más alto, parecen ser los lugares de síntesis de AIA.
Existen en las plantas mecanismos de regulación de la concentración endógena de AIA en los tejidos vegetales. En este sentido la velocidad de síntesis y la inactivación temporaria, por formación de conjugados auxínicos, son algunos de estos mecanismos conocidos. Las auxinas conjugadas o también denominadas auxinas ligadas, poseen el grupo carboxilo combinado covalentemente con otras moléculas, para formar derivados; ejemplo de ello son el ácido indolacetil aspártico (péptido) o los esteres AIA-inositol o AIA-glucosa. Estos compuestos derivados le servirían a la planta como una forma de "almacenamiento" de AIA y en el caso particular de plántulas de cereales como forma de transporte desde el endosperma a través del xilema hacia el coleóptilo u hojas jóvenes en proceso de diferenciación.
Otros mecanismos de regulación endógena del AIA son la oxidación catalizada por la enzima AIA-oxidasa u otros procesos metabólicos de oxidación del átomo 2 del anillo heterocíclico de la molécula. Los compuestos conjugados y las auxinas sintéticas son más resistentes a la oxidación, de allí la selectividad o mayor permanencia en plantas de ciertos compuestos del tipo auxínico como el herbicida 2,4 D u otros.
Las auxinas no son transportadas usualmente por el floema o el xilema, sino por las células parenquimáticas en contacto con los haces vasculares. Este transporte es polar, en sentido basípeto en tallos (del ápice hacia la base de la planta) y acrópeto en raíces (del ápicde de la raíz hacia el cuello de la misma). La velocidad de transporte es muy lenta (del orden de 1 cm. por hora) y se presume que en grandes distancias actuaría en mecanismo activo, con consumo de energía, en su transporte, mientras que a distancias cortas o entre tejidos contiguos, su transporte se operaría de modo pasivo por simple difusión.
Las auxinas intervienen en procesos como:
>Crecimiento de tallos, frutos y raíces y formación de raíces adventicias (en enraizamiento de esquejes).
>Crecimiento de brotes laterales.
>Acción herbicida (a través de reguladores de tipo auxínico o fenoxiderivados).
Prevención y retraso de la floración
Las aspersiones de giberalinas promueven el crecimiento vegetativo; pero este aumento en vigor va acompañado de un número reducido de yemas florales, un retraso de la diferenciación y producción de yemas más pequeñas. En algunas variedades se trató con GA3 en concentraciones de 50 a 200 ppm cuando los brotes tenían un promedio de 25 cm. Al analizar las yemas de los brotes tratados se encontró que los testigos tenían 18 yemas florales y los tratados 5. El tratamiento retrasó también la floración completa de las plantas en una semana al prolongar la dormición, además de provocar una mayor resistencia a bajas temperaturas y una perfecta fructificación, con reducida abscisión de flores y frutos. Como contrapartida, si se emplea una elevada concentración de GA3, no se forman menor.
Para el retraso de la floración también se pueden utilizar inhibidores que prolongan la dormición de las yemas. Por ejemplo tratamientos de Alar o B9, en concentraciones de 2000 ppm, en el período de crecimiento después de la cosecha, produjo la ruptura de la dominancia apical, muy común en esta especie, a la vez de inducir, como consecuencia, la brotación de las yemas laterales. El resultado fue una mayor producción de yemas florales. La superficie foliar no se modifica pero si la textura del tallo con lo que hubo una economía de azúcares induciendo un mayor número de yemas florales. Yemas fructíferas. Este último efecto es beneficioso cuando se quiere inducir a un crecimiento vegetativo durante unos años para mantener a una madre.
En árboles frutales se está probando la aplicación de GA3 y los resultados son similares a los obtenidos en el cannabis, pero con un efecto menor.
Aceleración de la maduración
Aplicaciones de etefón 2 semanas antes de la cosecha, en concentraciones de 100 a 1000 ppm, incrementaron el número de cálices maduros.
El Alar o B9 puede utilizarce a fin de incrementar el rendimiento de la planta y hacer que madure de manera más uniforme, permitiendo así un período más corto de cosecha. El tratamiento se realiza en concentraciones de 250 ppm, alrededor de 10 días después de pasar la etapa peak de floración. Ambos tratamientos, el de etefón y el de Alar, incrementaron el rendimiento debido al mayor número de flores y al mayor cuajado de éstas en cada cogollo.
También tratando las plantas con Alar, en concentraciones de 500 ppm, una vez que los cogollos están compactados se obtiene una maduración más uniforme. Tales aspersiones inhiben el crecimiento tardío de los brotes, apresuran la maduración de los cálices e impiden las refloraciones, sobre todo en sativas. El apresuramiento de la maduración se debe quizás a la reducción de la competencia de las partes vegetativas por nutrintes y agua del suelo. Las plantas tratadas muestran también mayor resistencia a la deficiencia de agua y a las altas temperaturas.
En general la mayoría de los frutos responden al tratamiento con efetón, en el aceleramiento de la maduración de los mismos, sin embargo hay que tener en cuenta que este regulador puede acelerar también la abscisión de hojas y frutos, si se supera la dosis adecuada.
Hasta pronto. Saludos
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